O živalih

Kako dvoživke komunicirajo

Pin
Send
Share
Send


Slušni organ v povezavi z amfibijskim načinom življenja se je precej zapletel, saj je urejen glede na zemeljski tip.

Zunanjo slušno odprtino zapre ušesni kanal, ki je povezan z slušnim kostnikom - stojnicami. Stres se naslanja na ovalno okno, ki vodi v votlino notranjega ušesa in mu prenaša vibracije ušesnega ušesa.

Oblikuje se nov oddelek - srednje uho ali tipična votlina, v katero je nameščena slušna kostnica, ki se najprej pojavi pri dvoživkah - stremen, en konec naslonjen na tipično membrano, drugi pa v ovalno okno, ki je zaprto manjše od membranskega sempuma. Tako lahko izboljšate šibke zvočne vibracije. Bobnasta votlina je s faringealno regijo povezana z Eustahijevo cevjo. Ozki kanal - evstahijeva cev, ki povezuje votlino srednjega ušesa z ustno votlino, izenači pritisk in prepreči rupturo ušesnega ušesa z močnimi zvoki.

Srednja ušesna votlina je nastala iz rudimenta škrlatne reže, ki se nahaja med čeljustjo in podkožnimi loki. Zunanja odprtina votline srednjega ušesa je zategnjena s tankim elastičnim ušesom.

Skupaj s sistemom - srednjim in notranjim ušesom, ki zagotavlja sluh v zraku, dvoživke zadržujejo slušne mehanizme v vodi. Zvočna prevodnost telesa dvoživk, kot so ribe, je blizu vodnemu okolju, kar omogoča sprejemanje zvokov neposredno na membrani ovalnega okna. To olajšajo površinske vene in endolimfatski kanal. Zvoki v vodi sprejemajo homolog receptorja za ribe, zvok v zraku, ki ga prenaša streljaj iz ušesa, pa zaznava zvočni receptor kopenskih vretenčarjev. Obstoj dveh slušnih sistemov pri dvoživkah je prilagoditev življenju v dveh okoljih - vodi in zraku.

Labirint dvoživk, zaprt v kapsuli notranjega ušesa pri dvoživkah v primerjavi z ribami, se ni veliko spremenil: povečala se je velikost votlega izrastka, povečala pa se je površina senzoričnih polj.

V labirintu je univerzalni organ, ki zaznava zvočne frekvence, papilla amphibiorum. Poleg tega imajo nekateri vhodi še dodatno zvočno občutljivo organ papilla basilaris. Oba organa imata podobno strukturo, vendar papilla amphibiorum ima veliko število celic, tako receptorskih kot podpornih. Na receptorskih celicah visi tektorska membrana. Ultrastrukturna organizacija receptorskih celic obeh papilov se pri dvoživkah praktično ne razlikuje od takšnih makula in kriz. Vsaka receptorska celica je opremljena s snopom stereocilija, usmerjenim glede na eno kinolizo, torej ima določeno morfološko polarizacijo. V proksimalnem delu papile amphibiorum je polarizacija usmerjena proti sakulusu. Distalni del ima nasprotno polarizacijo. Tako aferentni kot učinkoviti živčni končiči so primerni za bazo celice.

Pri nekaj brez repa (krastača, česnu) se pri dvoživkah in dvoživih dvoživkah sekundarno zmanjšata votlina srednjega ušesa in ušesa. V vodi te živali uporabljajo zgoraj opisani mehanizem zaznavanja zvoka, možnosti njihovega sluha v zraku pa so očitno majhne. Črvi so sposobni loviti zvoke, ki se širijo po tleh po koščeni poti: kvadratna kost je stopala.

Tako imajo dvoživke dokaj široke slušne sposobnosti v vodi, brez repa pa tudi v zraku.

Zvočni signali dvoživk večinoma služijo reprodukciji: pomagajo pri srečevanju samcev in samic lastnih vrst ter razlikujejo med tujimi vrstami. Nekateri zvoki so signal za nevarnost.

Amfibijski vid, sluh in glas

Sporočilo herper »04.11.2014 11:22

Kače sploh niso gluhe, kot je običajno mnenje, mnoge imajo dobro razvit vid, vonj in okus (ki jih kače uresničujejo skozi jezik) in tudi dotik, mnoge pa dodajo tudi termorecepcijo ("termično slikanje") ločeno ...

O čudnih očeh kač, ki so jih nekoč dobesedno obnovili iz ruševin, je malo napisanega tukaj: http://vk.com/wall-646340_85727
In o njihovem jeziku, ki je hkrati okusa in vonja - tukaj: http://vk.com/wall-646340_124899

In danes - o sluhu in o termorecepciji ...
Torej. Kot veste, je večina prizemnih vretenčnih vretenc razporejena na naslednji način: obstaja zunanja slušna odprtina, v kateri se nahaja tanka membrana - ušesa. Na membrano je povezan sistem slušnih koščic (ki je lahko od enega do treh), ki oddajajo zvočne signale v notranje uho (cohlea). Kohleja je sistem intraoznih kanalov, zvitih v tridimenzionalno spiralo, podobno lupini grozdne cohlee. Pravzaprav se zaznavanje zvočnih valov pojavlja v posebnih ciliarnih celicah znotraj cohlea, katerih cilije nihajo zaradi vibracij tekočine znotraj cohlea.

O avtorju

Evgenij Nikolajevič Panov - doktor bioloških znanosti, profesor, glavni raziskovalec v Laboratoriju za primerjalno etologijo in biokomunikacije Inštituta za ekologijo in evolucijo A. N. Severtsova RAS. Laureat Državne nagrade Ruske federacije "Za temeljne raziskave na področju komunikacije in biosocialnosti živali" (1993). Strokovnjak za evolucijo vedenja živali.

Nekateri znanstveniki preučujejo komunikacijsko vedenje živali poseben pomen pripisujejo zvočnim signalom in pogosto ignorirajo druge komunikacijske kanale - vidne, vonjave in taktilne. Po mojem mnenju je več razlogov za to. Prva od njih je napačna analogija med zvočno signalizacijo živali in govorom ljudi, ki izhaja iz naivne napačne predstave, da zvoki naših mlajših bratov zagotovo "pomenijo" nekaj konkretnega. Na podlagi tega se je sredi prejšnjega stoletja rodil dezorijentirajoč stavek "živalski jezik". Tako je knjiga še posebej naslovljena (Jezik živali) avtorstvo znanega evolucionista D. Huxleyja (J. Huxley) in njegovega manj znanega kolega L. Kocha (L. Koch), ki je izšlo leta 1964 (prevedeno v ruščino 1968). Avtorji mimogrede omenjajo, da so pri komunikaciji z živalmi pomembna različna signalizacijska sredstva (na primer posebne pozicije pri parjenju ptic), vendar je celotna knjiga posvečena zvočni signalizaciji, kar pomeni enako "živalskemu jeziku".

Drugi razlog za prednost, ki so ga etologi namenili obravnavi akustičnega vedenja na škodo vseh drugih metod obveščanja posameznika o njegovi prisotnosti in "njegovih namenih", je razložen z večjo preprostostjo pridobivanja primarnih podatkov o zvočni opremi živali. Okvirni v tem smislu je naslov prvega poglavja knjige Huxleyja in Kocha: "Z mikrofonom v živalskem vrtu." S pojavom prenosnih zvočnih snemalnikov v prvi polovici dvajsetega stoletja in naprednimi analizatorji zvoka so mnogi izkoristili izginilo potrebo po preučevanju vedenja živali, preživeli ure in gledali skozi daljnogled ter pritrjevali tanke podrobnosti tega, kar se je dogajalo v zvezku. Veliko lažje je postavilo magnetofon na ozemlje moške ptice in posneti toliko njegovih pesmi, kot jih zahtevajo kanoni statistične reprezentativnosti primarnih podatkov. Nadalje je bilo mogoče mirno obdelati te zapise v prijetnem ozračju bioakustičnega laboratorija.

Vse to je privedlo do oblikovanja ideje v nekem delu znanstvene skupnosti, po kateri bi morali v vokalizaciji vretenčarjev na splošno in sesalcev iskati predhodnika človeškega govora. To stališče se dosledno drži v novi knjigi W. Ficta "Evolucija jezika", kjer se avtor zavzema za razvoj novega, po njegovem mnenju znanstvenega področja, ki mu pravi biolingvistika. Celoten del knjige, posvečen komunikaciji z živalmi, je izrecno omejen na vprašanje njihove uporabe akustičnega komunikacijskega kanala. Iz tega besedila lahko bralec napačno domneva, da ta modalnost temelji na glavnem in univerzalnem orodju za izmenjavo vitalnih informacij med posamezniki, vsaj pri vretenčarjih.

Toda s širšim pogledom na dogajanje se izkaže, da to ni tako. Izkazalo se je, da obstajajo celotne, zelo obsežne enote živali, pri katerih je akustična signalizacija popolnoma odsotna ali pa je zaznana kot izjema pri nekaj posameznih vrstah. Kolikor danes vemo, je na splošno neznačilno za ogromen razred rib, ki vključuje več kot 20 tisoč vrst. Ne uporabljajo ga predstavniki reda hudih dvoživk, ki vključujejo približno 430 vrst. V tem pogledu se močno razlikujejo od svojih bližnjih sorodnikov - dvoživk brez repa, pri katerih je akustično vedenje skoraj vedno dobro razvito. Na koncu se skoraj "plazilci" (približno 6 tisoč) izkažejo za "nemi", ki so v vrstni raznovrstnosti boljši od sesalcev (približno 4,5 tisoč vrst) in le malo slabši od ptic (8,6 tisoč vrst). Vse to kaže, da je mogoče dobro počutje v živalskem svetu popolnoma vzdrževati s popolno odsotnostjo možnosti uporabe zvočne signalizacije.

Nadalje bomo govorili o tem, kar je danes znano o raznolikosti procesov izmenjave zvočnih informacij v enem največjih oddelkov živalskega sveta - v brezživih dvoživkah *.

Pionirji v razvoju kopenskega življenjskega sloga

Pred približno 370 milijoni let se je v devonskem obdobju začel proces razvoja zemljišč na vretenčarjih. To je bilo mogoče zaradi dejstva, da so nekatere prvotno vodne oblike lahko postopoma prehajale iz škrga dihanja na pljučno. Pojav tega novega načina uživanja kisika in njegove uporabe kot vira, brez katerega je obstoj na kopnem nepredstavljiv, se je zgodil kot posledica oblikovanja bistveno novega organskih sistemov pri pionirskih vrstah. Njegova glavna sestavina so bila pljuča - votli rezervoarji, ki so skozi elastično cev-sapnik lahko prosto izmenjevali vsebnost plina z zračnimi masami v okolju.

Prav takšne strukture so pozneje postale osnova za oblikovanje glasnega aparata pri vseh tistih živih kopenskih vretenčarjih, za katere se je tako ali drugače izkazalo, da imajo zvočno vedenje. Ta lastnost je zdaj lastna veliki večini predstavnikov samo treh velikih oddelkov vretenčarjev. To so dvoživke, brez ptic in sesalci.

Med živimi vretenčarji so do nedavnega ciste ribe veljale za kandidata za vlogo najbližjega neposrednega prednika dvoživk. Teoretično bi se lahko njihovi lobatni plavuti postopoma spremenili v okončine in tako zagotovili gibanje na trdnem substratu (noge dvoživk, plazilcev in sesalcev, ki jih skupaj s pticami imenujemo "štirinožne" živali, znanstveno - tetrapodi).

Zdi se, da je tako splošno sprejeto stališče v nasprotju z enim zelo pomembnim dejstvom. Dejstvo je, da je od vseh živih rib dihanje s kisikom iz zraka značilno za drugo skupino, povezano s skupino krapov z repom, z dvojnim vdihom. Živijo v sladkovodnih telesih in lahko obstajajo v vodi, ki oslabi kisik. Lahko celo doživijo obdobja začasnega izsuševanja teh vodnih območij v stanju suspendirane animacije.

Poleg škrge imajo osamljeni dihalci svojevrstne organe pljučnega dihanja - enega ali dva pretisna omota, ki se odpreta v požiralnik na spodnji strani. Lentus je bil paleontologom znan že od devonskega obdobja (pred približno 400 milijoni let). Takrat je bilo, kot verjamejo, da je bila neka skupina prednikov riba razdeljena na dve veji - dvojno dihajočo in rdečekrvno. Obe sta cveteli v naslednjih približno 150 milijonov letih, do začetka triasnega obdobja. Preučevali smo fosilne ostanke predstavnikov 11–12 družin, ki dihajo, od katerih sta do danes preživeli le dve družini s šestimi vrstami. Eden od njih je zob v Avstraliji ali barramund (Neoceratodus forsteri), - ima eno pljuče, pet drugih ima dve. Sama usoda izumrtja je doletela zelo številne nekdaj hroščeve hrošče, s to razliko, da sta med nami do danes preživeli le dve vrsti kolakant.

Domneva, da so bili cistere in ne bicentes neposredni predniki dvoživk, je temeljila na številnih pomislekih primerjalne anatomske narave, zlasti na strukturnih značilnostih njihove lobanje. Za dvoživke se je verjelo, da so izvirali iz starodavnih, zdaj že izumrlih rib, kot so tiste, ki so povezane z rodovi. Eusthenopteron in Sauripterus. Toda molekularna genetska študija, ki jo je nedavno izvedla obsežna mednarodna skupina znanstvenikov, nam je omogočila, da predstavimo hipotezo, ki je alternativa temu ustaljenemu stališču. Raziskovalci so prišli do zaključka, da so ljudje, ki dihajo z dvojnim dihom, zgodovinsko mlajši od ceteriform in tako stojijo bližje evolucijski veji, ki je rodila vse kopenske vretenčarje, tudi dvoživke.

Filogenija tetrapod in kraj dvoživk v njem

Sodobne dvoživke so razdeljene v tri redove. Najmanj številni med njimi po številu preživelih oblik so dvoživke dvoživke (približno 190 vrst), ki so, kot že ime pove, videti kot kače. Drug odred je kaudata, v katerega so všteti newt in salamander (približno 250 živih vrst). Končno se je tretja divizija - brez repa (žabe in krastače) - sčasoma izkazala za najbolj uspešno. Po številu vrst predstavljajo približno 90% celotnega števila vrst dvoživk, ki so za nas sodobne (približno 7 tisoč).

Domneva se, da se je delitev starodavnih dvoživk na te tri skupine začela pred približno 250 milijoni let, na prelomu paleozojske in mezozojske dobe. Vendar se je značilni videz predstavnikov vsake od teh skupin oblikoval veliko pozneje - pred približno 165 milijoni let. Sposobnost ustvarjanja zvokov in njihove uporabe v intraspecifični komunikaciji se je pojavila le med dvoživkami brez repa. Značilna je za veliko večino (čeprav ne vseh) predstavnikov tega odreda. Gre za akustično obnašanje žab in krasta, o katerih bomo govorili kasneje.

Generacija diha in zvoka

Žabe in krastače ne dihajo kot vsi drugi kopenski vretenčarji. Manjka jim sistem mišic (trebušne, medrebrne in diafragme), ki zagotavlja mehanizem za vdih in izdih, recimo pri sesalcih. Kar lahko imenujemo "dih", se zgodi na naslednji način. Žaba zniža spodnjo steno ustne votline in s tem poveča njen volumen. Zaradi tega se zrak vdre v votlino skozi nosnice. Nato se zaprejo, dvigne se dno ust, zrak pa skozi odprt glottis vdira v pljuča. Ko izdihnete, krčenje mišic telesa potisne zrak iz pljuč navzven in njegov tok povzroči vibriranje seznanjenih glasilk, ki omejijo lumen žleznice.

Pri samcu, ki oddaja zvok, so usta in nosnice zaprti. To vodi v dejstvo, da se ustna votlina širi pod pritiskom zračnega toka, zato se pri nekaterih vrstah spremeni v napihnjen mehurček, močno štrli navzdol in naprej.V tem primeru igra vlogo resonatorja, ki vibrira z določeno frekvenco in poveča intenzivnost te posebne akustične komponente zvočnega signala. Drugo različico resonatorjev predstavljata dva mehurčka s tanko steno, ki na vogalih zaprtih čeljusti nabreknejo pod pritiskom zraka.

Resonatorji različnih vrst: pri samcih žalo-krastače (levo) in pegaste ali črne pike žabice. Tu in spodaj so fotografije (razen tistih, ki so posebej označene) A. N. Gurzhiya

Poskusi z žabami Micrixalus saxicolaživljenje na bregovih hitrih vodnih tokov, kjer je raven hrupa zelo visoka, je pokazalo, da sam moški oteklinski resonator lahko služi kot pomemben optični spodbuda za potrošnike. Po mnenju avtorjev dela naj bi v kombinaciji z značilnimi gibi zadnjih nog povečal vidnost moškega za tekmece in potencialne spolne partnerje. Tu imamo tudi osupljiv primer polimodalnosti vedenja signala.

Vokalno-optični alarmni sistem moških žab Micrixalus saxicola in Staurois parvus. Foto: D. Preininger

Zanimivo je, da prisotnost resonatorjev, ki so videti kot naprava, ki močno poveča učinkovitost oddaljene zvočne signalizacije, ni lastna vsem vrstam brezživih dvoživk. Morda je še bolj radovedno dejstvo, da so tudi pri skupinah tesno povezanih vrst pri nekaterih samcih resonatorji dobro razviti, pri drugih pa so le v povojih ali popolnoma odsotni. Poleg tega je spremenljivost te lastnosti opisana celo v mejah ene vrste. Študija tega vprašanja na primeru šestih bližnjih vrst roda žab Rana iz zahodnih regij Severne Amerike so pokazali, da se to dogaja v treh od njih. Na primer R. pretiosaPo mnenju treh različnih avtorjev so resonatorji bodisi odsotni, slabo razviti ali pa jih predstavljajo seznanjene strukture znotraj ustne votline. V nekaterih populacijah R. draytonii samci nimajo ojačevalcev zvoka, pri drugih imajo parne zunanje resonatorje. Dve vrsti resonatorjev sta popolnoma odsotni. Tudi predstavniki nekaterih taksov brez repa (na primer avstralske rastoče žabe rodov) jih nimajo. Heleioporus in Neobatrachus), ki pa so sposobni izdajati precej glasne zvoke. To so poskušali razložiti z dejstvom, da je bila njihova ustna votlina sama po količini povečana (v višino) in zato tudi sama igra vlogo resonatorja.

Menijo, da uporaba oddaljenih signalov z zaprtimi usti in nosnicami vodi do zožitve frekvenčnega spektra in s tem do poudarka nosilne frekvence. Takšen signal je bolje zaznati ob prisotnosti hrupa v ozadju in s tem poveča njegov doseg. Oglasna vokalizacija nekaterih vrst je slišati na razdalji več kot kilometer.

Moške žabe Leptodactylus albilabrisživijo na Karibih, med vokalizacijo so delno potopljeni v mehka tla, tako da visoko razvit resonator pride v tesen stik z njim. Kot rezultat, se poleg zvoka, ki se širi v zraku, reproducira tudi vibracija, ki se prenaša skozi tla. Te infrazvočne vibracije segajo na razdaljo 3–6 m, torej pokrivajo celoten osebni prostor moškega (premera približno 1–2 m) znotraj zborovske kopice več posameznikov tega spola.

Repertoar zvočnih signalov in njihove zvočne značilnosti

Praviloma samo moški oddajajo vokalne signale na dolge razdalje. V večini vrst je njihov repertoar omejen na nekaj vrst zvokov, od katerih se vsak uporablja v različnih situacijah. Najpogosteje jih ločijo: reklamna skladba, ki služi za označevanje meja posameznega ozemlja samca in tu privablja samice, in zvoki, ki spremljajo neposredne agresivne stike samcev. V odnosih med samci vokalizacija prve vrste prispeva k njihovi razpršitvi v prostoru. To je tako imenovano antifonsko petje (duet, v katerem se izmenično vežejo partnerji), ki vsem omogoča prejemanje trenutnih informacij o lokaciji potencialnih tekmovalcev. Zgoraj omenjeno velja tako za vrste, katerih samci so bolj ali manj osamljeni, kot tudi za vrste, v katerih tvorijo kompaktne skupine, imenovane »zbori«. Med neposrednimi spopadi med lastniki sosednjih lokacij "agresivni signal" druge vrste pogosto služi zgolj kot konec reklamne pesmi. Zvoki, za katere opazovalec meni, da so zvoki grožnje, se pri številnih vrstah izkažejo bolj ali manj redno v oglaševalski pesmi. Na splošno so zadevni zvoki precej stereotipizirani in vokalizacija vsakega od njihovih izvajalcev, ki včasih traja več ur, je dojeta kot zelo monotona.

Raznolikost vokalizacije žab Polipedati levkomistasta . Puščica zgornji sonogram prikazuje "normalen krik"

Znanih je le nekaj izjem od tega splošnega pravila. Na primer akustični repertoar samcev južnoazijske drevesne žabe Polipedati levkomistasta (Družina Rhacophoridae) vključuje 12 vrst zvokov. Res je, skoraj polovica (49%) od 1344 analiziranih zvokov je bila iste vrste, avtorji so jih pripisali kategoriji "normalnih krikov". Osamljeni moški je ta signal ponavljal manj kot trikrat na minuto. Obseg njegovega delovanja je bil približno 50 m. To je pravzaprav reklamna pesem samcev te vrste, ki je služila privabljanju samic. Po opažanjih avtorjev članka se samice tiho pomikajo proti izvoru tega zvoka. Vsi drugi zvoki so spremljali spore med samci.

Prvak v raznolikosti vokalizacij med dvoživkami je brez madagaskarskih vrst. Boophis madagascariensissorodne, kar je okvirno, z isto družino Rhacophoridae. V repertoarju samcev so prešteli 28 variant elementarnih zvokov, ki sestavljajo vsaj osem različnih zvočnih struktur. Analiza zaporedja zvokov v moški seji vokalizacije je pokazala, da njihove različne variante sledijo na splošno v naključnem vrstnem redu. Zanimivo je, da ni bilo mogoče zaznati nobenih morfoloških značilnosti glasilke, ki bi bile odgovorne za tako edinstven značaj vokalizacije pri tej vrsti.

Žaba Boophis madagascariensis in raznolikost njenih vokalizacij. Prikazane so valovne oblike in sonogrami signalov. Zgoraj - moški (foto H. Cook, Avstralija) in par v amplexusu (foto L. Denes)

Poleg signalov, imenovanih oglaševalski in agresivni, se v repertoarjih mnogih vrst pojavlja še en zvok - tako imenovani signal protesta ali sprostitev. Objavil jo je samica, ki trenutno ni pripravljena na sestavljanje, kot odgovor na poskus moškega, da bi jo pokril s prednjicami, ki je pred običajnim parjenjem (amplexus). Isti tihi zvok je mogoče slišati tudi od samca, ki ga drugi moški napačno poskuša zgrabiti - situacija, ki je precej pogosta pri vrstah, kjer spolno aktivni samci tvorijo gosto gručo. Protestni zvok je, za razliko od oglaševalskih in agresivnih, narejen z odprtimi usti in se sliši le na kratki razdalji.

V večini vrst dvoživk, katerih vokalizacija je bila dovolj raziskana, samice ne verjamejo, da bi izdale kakšen zvok razen protestnega signala. Vendar pa je zelo malo vrst opisalo vokalizacijo samic, omejeno na trenutke udvaranja samcev in običajnega ampleksa. O redkosti tega pojava priča dejstvo, da so bili takšni signali najdeni le pri 4 od 19 vrst proučevanega rodu. Rana družina Ranidae. Znane so tudi pri nekaterih vrstah rodu krastače. Alytes (družina Discoglassidae). Ti zvoki so v svoji akustični strukturi bolj podobni oglaševalski pesmi samcev kot pa protestni signal.

Frekvenčne značilnosti zvokov se zelo razlikujejo tako po višini kot po širini spektra polnjenja. Poleg tega so zelo blizu parametrov pogosto značilne sistematično nepovezane vrste, medtem ko se blizu vrst, ki pripadajo istemu rodu, lahko v zgornjih parametrih bistveno razlikujejo. Ta pojav je zelo razširjen med dvoživkami dvoživkami in govorimo lahko ne le o frekvenčnih značilnostih zvokov, temveč tudi o njihovi časovni ureditvi in ​​drugih strukturnih parametrih 7, 8.

Vloga vokalizacije moškega oglaševanja

V številnih sodobnih raziskavah o vokalizaciji dvoživk dvoživk je pozornost usmerjena na to, kako zagotavlja stik med spolnimi partnerji med plemensko sezono. Znanstveniki poskušajo določiti načela, po katerih lahko samice žab ali krastačev dajejo prednost tistim ali drugim značilnostim zvočnih signalov, ki prihajajo od različnih potencialnih spolnih partnerjev.

Na začetku je bila večina tega dela opravljena v laboratoriju. Skozi dva zvočnika samica istočasno predvaja posnetke glasov različnih samcev te vrste. Eden od sklepov, narejen na podlagi te tehnike, je bil, da samice ponavadi dajejo prednost zvokom s prevlado nizkih frekvenc. Znano je, da so nizkofrekvenčni signali značilni za velike posameznike, zato je bil sklep, da samice izberejo prav take samce kot spolne partnerje.

Pozneje, ko so študije iz laboratorija prenesli v naravo, je bila postavljena ta preprosta ideja, pa tudi sama sposobnost samic, da izvajajo usmerjeno iskanje določenega samca. Zlasti v naslednjem citatu prevladuje stališče. "Ženske iščejo spolne partnerje pri vrstah brezživih dvoživk. močno omejena v naravnih pogojih, kjer oglaševalske signale samcev utapljajo okoljski hrup, ki nastane z vokalizacijo drugih vrst žab in krastač, da ne omenjam pevskih zborov moških. Ker samica zna oceniti naravo zvokov, ki jih odda le nekaj samcev, ki so ji najbližje, je možnosti njenega iskanja omejeno le z majhnim vzorcem (podvzor) potencialnih spolnih partnerjev. " Avtorji dodajajo, da je glavna naloga samice v takšnih pogojih iskanje zavestnega samca, da bi se izognili nezaželenemu medvrstnemu parjenju.

Da je temu tako, je zdaj eksperimentalno potrjeno. Na primer, samice Hyperolius marmoratus v preskusih za hkratno izbiro več vrst, specifičnih za različne signale, imajo resnično prednost tiste, ki ležijo v spodnjem območju spektra. Vendar s povečanjem števila samcev, ki sodelujejo v zborovski vokalizaciji, se reakcije testiranih samic spremenijo - postanejo ne tako izbirčne in si lahko izberejo svojega spolnega partnerja, ki oddaja zvoke drugačne strukture. Enako je prikazano pri ženskih drevesnih žabah. Hyla ebraccata. Ker ni hrupa (razmerje med signalom in šumom> 25 dB), imajo raje nizkofrekvenčne vrste, specifične za vrste. Pri zmerni ravni hrupa (6 in 9 dB) se sposobnost prepoznavanja zvokov zmanjša. Pri visoki ravni hrupa prednost samic za nizkofrekvenčne signale daje prednost iskanju virov, ki po frekvenčnih značilnostih ustrezajo modalnim za preučeno populacijo. Tako se pri ženskah zmožnost prepoznavanja frekvenčnih značilnosti oglaševalske vokalizacije samcev zmanjša tudi pri zmernih nivojih hrupa v akustičnem komunikacijskem kanalu.

Jasno je, da je resnični potek dogodkov pri različnih vrstah lahko različen, odvisno od splošnih značilnosti njihove biološke reprodukcije. Najpomembnejši dejavnik pri tem je narava umeščanja samcev v vesolje med plemensko sezono. V zvezi s tem lahko vse vrste razdelimo v dve glavni kategoriji.

Eden od njih vključuje tiste, pri katerih reprodukcija ni omejena na noben kratek čas. Samci ostanejo nenehno ali občasno na svojih posameznih mestih in aktivno oglašujejo svojo prisotnost s specifičnimi vrstami, večinoma (čeprav ne vedno) akustičnimi. Samice, ki so pripravljene za dojenje, obiščejo ta mesta. Življenjski slog različnih vrst, ki spadajo v to kategorijo, je lahko bistveno drugačen - predvsem odvisno od tega, koliko odraslih in zlasti ličink potrebujejo vodo. Ta okoliščina v veliki meri določa naravo razmerja med spoloma različnih vrst, na primer na področju skrbi za potomce. V večini vrst ostanejo posamezniki obeh spolov v razmnoževalni sezoni navezani na odprte vode. Vendar obstajajo vrste, ki so se v tem času prilagodile brez vode ali pa so našle način uporabe le omejenih količin le-tega, sicer ličinke tadpole ne bi mogle preživeti.

V vrstah druge kategorije je rejsko obdobje omejeno s strogimi roki. Velika večina je med razmnoževalno sezono pritrjena na vodna območja večjega ali manjšega območja, kjer se samci silijo, da se skoncentrirajo in tvorijo gosto združevanje. Posledično sta število samcev in njihova gostota v ribniku zelo pomembna. Zaradi tega tekmovalni odnos med njima dobi kaotičen značaj. Stiki postanejo večinoma neurejeni, kar daje znaku trenutnega odlagališča, kar se dogaja. Takšni sistemi se imenujejo "eksplozivni".

Poglejmo zdaj nekaj primerov, kaj vseeno nam je uspelo izvedeti o vlogi moške vokalizacije kot pokazatelja njihove privlačnosti za ženske.

Žabji žabji žabji

Te dvoživke iz družine Dendrobatidae so izjemne po tem, da so znatno napredovale v smeri čisto zemeljskega življenjskega sloga. Družina vključuje okoli 250 vrst teh strupenih drevesnih žab, ki živijo v Južni Ameriki. Njihov življenjski slog so podrobno preučili na primeru 12 vrst. To so tipični predstavniki prve kategorije, saj se razmnožujejo vse leto. V devetih preučenih vrstah so samo samci teritorialni, pri eni - samo samice in pri dveh (predvidoma) osebah obeh spolov. Površina ozemlja posameznika običajno ne presega 5 m 2, vendar so podane nekatere bistveno večje vrednosti (do 7, 11, 16 in celo 44 m 2). Za devet vrst je opisana vokalizacija samcev, ki služi za zaščito ozemlja in privabljanje samic.

Po parjenju na mokri podlagi eden od staršev varuje zid, po izvalitvi tadpolov pa jih ta član začasnega para prenese na hrbet do mesta, kjer je vsaj nekaj vode. Mnoge vrste dendrobatidov v ta namen uporabljajo rozete listov epifitskih rastlin iz družine Bromeliaceae, v katerih se nabira deževnica. To je značilno predvsem za amazonske žabe vrste Dendrobates ventrimaculatus, v katerih samci prevažajo mladičke do teh lokalov, samice pa hranijo svoje potomce z jajci, če obstaja nevarnost izsušitve ličink.

Zlata pika žaba (Dendrobates auratus) v bromeliadi

Pri tej vrsti so ozemlja samcev lokalizirana na mestih z največjo gostoto bromelijev. Ženske, katerih habitati so večji od samcev, bi morali dobro poznati distribucijo zibelk za prihodnje mravlje. Ker v tem primeru samci za razliko od številnih drugih vrst dendrobatidov ne izvajajo oglaševalske vokalizacije, je očitno, da samice izberejo ozemlja tistih samcev, kjer bromelija raste v največjem številu. Po pojavu samice na ozemlju samca sledi lastniku rastišča, tako da zaobide zaporedno znane primerke bromelija. Ta slovesnost, ki jo spremlja moška vokalizacija, lahko traja več ur. Pogosto isti primer rastline obišče nekajkrat.Vokalizacija samca lahko na prizorišče privabi rivalskega moškega. V takih primerih se lastnik spletnega mesta odvrne od interakcij z samico, skuša tujec izgnati s pomočjo grozečih vokalnih signalov in neposrednega fizičnega stika z njim. Včasih novomeški samček uspe samico odpeljati na svoje ozemlje. Vse to kaže na to, da se samica pri iskanju spolnega partnerja lahko usmerja predvsem po kakovosti svojega ozemlja in ne po naravi svoje vokalizacije.

Amazonske vrste D. pumilio samci zasedajo območja habitata do 25–55 m 2 (v povprečju pri različnih populacijah 11,0–16,5 m 2) in z oglaševalsko vokalizacijo varujejo območja znotraj njih od 0,3 do 5 ali več kvadratnih metrov. Razdalja med kričečimi samci je lahko 2-3 m. Ko se neznanec približa lastnikovemu ozemlju, oglaševalno petje nadomesti z agresivnim signalom in ga reproducira v obliki antifonskega dueta s tujcem.

Kot je ugotovil H. Prol, se v devetih mesecih spolne aktivnosti število samcev, ki parijo, razlikuje v različnih letih od nič do 18 ali celo 26. Moški se lahko parijo v vrsti z dvema ali tremi samicami. Prol si je zastavil, da je ocenil odvisnost moškega reproduktivnega uspeha od narave njegove vokalizacije in prišel do zaključka, da je edini kazalnik, ki je povezan z uspešnostjo moškega, raven njegove zvočne aktivnosti, ki se kaže v visoki, stabilni ponovljivosti signalov skozi čas 12, 14. Fizikalni parametri signal (kot so njegove frekvenčne značilnosti in trajanje posameznih krikov) je v zvezi s tem mogoče prezreti.

Hkrati je, kot piše avtorica, dvomljivo, da bi samica lahko kakovost partnerja ocenjevala le na podlagi svoje zvočne aktivnosti. Prvič, samica dolgo ne more oceniti vrednosti tega parametra. Drugič, dejstvo, da lahko samca zavrne, ko je že na svojem ozemlju, po avtorjevem mnenju pravi, da njena izbira temelji na drugih spodbudah, ki delujejo na kratke razdalje (očitno kemične). Poleg tega, ker se habitat samice prekriva s habitati dveh do šestih samcev, se je prisiljena omejiti na ta majhen vzorec, ki ne omogoča natančne korelacije med značilnostmi vokalizacije moškega in njegovega reproduktivnega uspeha.

Sledenje usodi istih samcev dve leti je pokazalo, da se njihov uspeh pri samicah s starostjo povečuje in je povezan z dolžino časa, na katerem imajo ozemlja. Za razliko od mnogih drugih raziskav o vokalizaciji dvoživk dvoživk ni bilo mogoče najti povezave med prevladujočo frekvenco signala ter velikostjo in težo samcev ter navedbami, da so te žabe pri izbiri spolnega partnerja usmerjene na njegovo celotno velikost.

Hiperoliidi, drevesne žabe, filomeduza

Dvoživke teh taksonov se razlikujejo od drugih vrst žab s podaljšano gnezditveno sezono le po tem, da so samci v teh dvoživkah na svojih posameznih rastiščih prisotni sporadično in ne stalno, kot pri dendrobatidih. To so zlasti majhne žabe iz družin Hyperoliidae in Hylidae (ki vključujejo drevesne žabe iz rodu Hyla in phyllomedusa iz rodu Phyllomedusa) Vsi vodijo zemeljsko-drevesni življenjski slog in se le občasno osredotočajo na vodna telesa in / ali rastlinje, ki je v vodi potopljeno zaradi potrebe po zapuščanju potomcev. Skupine samcev teh vrst se imenujejo "zborovski zbori".

V tistih študijah o teh vrstah, kjer je tema uspeha samcev pri samicah, začasnasm kazalniki prisotnosti samca v tej vrsti združevanja. Kot pišeta M. Dyson in drugi. " nekatere fenotipske značilnosti samca, na primer vztrajanje pri emanaciji vokalnih signalov in njihovo trajanje, pomembno vplivajo na pogostost parjenja samca. Toda čas njegovega bivanja v skupini kričečih tekmecev menijo za najpomembnejši dejavnik. "

V zakonskih seštevanjih drevesnih žab Hyla regilla razdalja med samci se giblje od 40 do 130 cm, največja je do 190 cm, modalna vrednost pa je 90–100 cm, povprečna razdalja med kričečimi moškimi drevesnimi žabami Hyla goiana je 2,7 ± 1,5 m, vrednosti manjše od 1 m so bile redko opažene. Pri vrsti Hyperolius marmoratuspri katerih so posamezniki približno enake velikosti (dolžine do 4,5 cm), povprečna razdalja med samci v seštevanjih je še večja, v povprečju 7,58 ± 6,45 m (v 75% primerov manj kot 10 m). V nasprotju s temi vrstami, katerih zborovski sklopi nastajajo na površini vodnega območja, se samci pri filomeduzi osredotočajo na veje dreves ali grmov, ki visijo nad vodo. Tukaj je moška filomedusa Phyllomedusa rohdei se premika med njihovimi skladbami v polmeru približno meter (101,7 ± 50,0 cm).

Obnašanje afriške poslikane žabe (Hyperolius marmoratus) skupina raziskovalcev pod vodstvom M. Dyson-a se je med septembrom in februarjem preučevala v celotni gnezditveni sezoni Samci, ki sodelujejo v zboru, ostanejo v ribniku na rastlinski vegetaciji. Aktivni so le v temi, ko slišite njihovo zborovsko vokalizacijo. Več ko je samcev v združevanju, manjša je razdalja med njimi. V polmeru 10 m okoli moškega je v povprečju prisotnih 5–7 drugih.

Sestava samcev na tem drobcu rezervoarja je spremenljiva. Moški biva tu od ene do 11 noči (povprečno 2,4 ± 1,6). 79,5% moških je bilo v zboru tri noči ali manj. V povprečju je bilo dve noči zapored srečanih le 20% samcev. Tisti, ki so bili večkrat opaženi, so ostali prejšnji večer blizu kraja bivanja: 80% oddaljeno največ 8 m od nje in skoraj 50% - dvakrat bližje.

Pokazalo se je, da je moški, ki se je paril enkrat, bolj verjetno v prihodnosti. Ugotovili smo tudi, da je trajanje vokalizacije pri takih samcih na posamezno noč krajše (v povprečju 2,5 ure) kot pri tistih, ki do žensk niso dobili dostopa. Prvi oddajajo v povprečju 2137 zvočnih signalov (razpršeno od 9 do 7286), drugi pa 6110 (1852–11281). Razlogi za te razlike avtorji ne pojasnjujejo, vendar je mogoče pomisliti, da sodelovanje pri parjenju vodi do zmanjšanja spolne motivacije in posledično do zmanjšanja intenzivnosti samopromocije.

Vokaliziranje moškega listja Anthonyja (Epipedoba anthonyi)

Pri filomeduzi samice odložijo jajca v zloženi list drevesa ali grm, ki visi nad vodo. Zlaganje listov opravi samica, ki je pripravljena na parjenje, ali oba partnerja, potem ko se samica postavi na samico 18–20. Paprike, ki izhajajo iz jajc, padejo v vodo in tam dokončajo svoj razvoj.

Skupina zoologov pod vodstvom H. Vogela je podrobno raziskovala parjenje vedenja vrste Phyllomedusa rohdei v Braziliji na sušilnem bazenu s površino približno 170 m 2 18, 19. Število kričečih se samcev se je v različnih nočeh gibalo od 8 do 61 (povprečje 26,6 ± 14,3). Ob razmeroma nizki gostoti samcev v zboru se je pokazala njihova očitna nagnjenost k nenaključnim, nalezljivim. Število samcev v grozdih se je gibalo od 2 do 6 (3,2 ± 1,0).

Samci se hranijo na vejah obalne vegetacije na višini približno pol metra in največ 70 cm od vode. Tu so se v polmeru približno meter pomaknili od veje do veje in v enem ali drugem napadu ostali 6–7 minut. Na postajališčih so obračali glavo ali celo telo obrnili v različne smeri in preučili okolico. Samci so bili razdeljeni v dve skupini: "zlepljeni" (DG) in "izolirani" (I). Med prvimi so bili tisti, od katerih je bil v polmeru 1 m vsaj en samček. In samci so bili na razdalji več kot meter od vseh ostalih. Vokalizacija samcev ni bila sočasna in konstantna. Intervali med serijami signalov so trajali nekaj minut. Samce lahko opazimo v zborih katere koli velikosti.

V območju zbora ponoči ni bilo več kot 10 samic. Vsak od njih, ki se približuje grozdju samcev, se premika od veje do veje in očitno išče list, ki visi nad vodo, primeren za gradnjo gnezda. Ko najde ustrezen list, preizkusi njegovo primernost in se lahko premakne na drugega. Ko samica zvija list, ki dela z vsemi štirimi šapami, samec hitro pristopi k njej, včasih oddaja tiho različico reklamnega zvočnega signala. Če je več samcev aktivnih samcev, se začnejo medsebojno spopadati, kar včasih postane neke vrste pretep. Samec, za katerega se je izkazalo, da je prvi poleg samice, takoj naredi kletko na njej. Po pojavu ampleksa samica začne odlagati jajčeca, ki jih samček hkrati oplodi.

Sedemindvajset (55%) od 49 prijateljev je opravilo DG samcev, 18 (37%) I-samcev. Hkrati se je pokazalo, da se ti in drugi niso bistveno razlikovali niti po velikosti (39,2 ± 1,7 oziroma 38,4 ± 2,9), niti po telesni teži. Edini kazalnik, ki je povezan z uspešnostjo samcev, je bilo število noči, ki jih je eden ali drugi prebil v zboru.

Treba je opozoriti, da Hyperolius marmoratus in drevesna žaba Hyla (za razliko od filomedusa) se samica, ki gre na krike samca, premika zelo počasi in namenoma, z ustavljanjem. Moški H. marmoratus, če prepozna samico z razdalje približno 20 cm, ostane brez gibanja in samo poveča tempo vokalizacije. Šele potem, ko se ga samica dotakne, naredi kletko. Zdi se, da se samice izogibajo samcem, ki v trenutku zbliževanja potencialnih partnerjev kažejo motorično aktivnost. Podobno sliko vidimo v evropski drevesni žabi. Tudi ko je samica nekaj centimetrov od samca, še naprej kriči in nikoli ne naredi kletke, dokler se ne dotakne njegovega obraza. Tudi samci, ki kričijo na razdalji nekaj centimetrov od para v amplexusu, ne poskušajo izseliti samca, ki je dosegel uspeh. Raziskovalci niso nikoli opazili samcev te vrste, ki aktivno iščejo samice. Popolnoma podobno vedenje partnerjev v pričakovanju ampllexusa je opisano tudi v zeleni žabi R. clamitanspripisati kategoriji teritorialnih vrst - v nasprotju s tistim, ki ga vidimo v "teritorialnem" filomedu.

Eksplozivne plemenske vrste

Boj proti samcem z rdečimi očmi drevesnih žab (Agalychnis callidryas) za samico

Razmnoževalno obdobje takšnih vrst običajno traja od nekaj dni do dveh tednov, kot je na primer opisano za pet vrst rodu ameriških žab Rana. Njihovo drstenje poteka zelo sinhrono, tako da večina samic eno noč odloži jajčeca. V reproduktivnih seštevanjih teh dvoživk so razdalje med samci primerljive z velikostjo njihovega telesa. Agregati samcev so pogosto zelo gosti, sestavljeni so iz več sto posameznikov. Na primer jezerska žaba R. ridibunda na m 2, oddaljenost med samci 10–20 cm, pri čemer se samci trudijo kletko do najbližjih posameznikov, ne glede na njihov spol. Včasih se do pet ali šest samcev bori za posest ene samice. Zato seveda v položaju kaotične "borbe brez pravil" vsi z vsemi (izmuzljiva konkurenca) prednost imajo večji moški v starejših starostnih skupinah, čeprav ne vedno, da bi samico ujeli pred manjšimi tekmeci. V tem primeru lahko zmagovalec celo izsiljuje samca, ki je samico že prijel, in zasede njegovo mesto. Ta pojav je opisan za 10 od 14 vrst roda krastače. Bufo, podrobno preučil v zvezi s tem in za dve od štirih vrst roda žab Rana

Pomembno je opozoriti, da eksplozivni sistem takoj, ko zunanje razmere omogočijo podaljšanje obdobja reprodukcije, omogoči bolj ali manj jasno opredeljeno teritorialnost. Slednja je opisana pri dveh severnoameriških vrstah zelenih žab: R. catesbeiana in R. clamitans. Kot je pokazal T. Wywandt, so trije najbolj kričeči samci prve od teh vrst zasedli območja ribnika 30 × 25 m, široko razporejena v prostoru, in zaščitili fragmente obale, dolge od 9 do 25 m, pred posegi v znamenje. Pri drugi vrsti so velikosti odsekov samcev odvisne od gostote vodne vegetacije. Moški sosedje so v gostih grmih trstja, kjer je vidnost omejena, delili razdalje 1,0–1,5 m. Če je bila vodna površina širša, so samci varovali območja s premerom 4,0–6,0 m, ki niso želeli preseči njihove meje in ne vstopajo v konflikte s sosedi. Ta avtor ni našel očitnih vedenjskih razlik med samci in je prišel do ugotovitve, utemeljene empirično, po kateri so samice usmerjene ne glede na velikost in / ali zvočno aktivnost samcev, ampak na kakovost svojega ozemlja. Po obisku več njih se samica praviloma ustavi na območjih z najgostejšimi debelinami Elodee, kar ustvari najugodnejše pogoje za razvoj jajčec.

Lahko bi navedli kar nekaj primerov pomembne vloge, ki jo imajo drugi signalizatorji pri komunikaciji žab in krastač - barvanje spolnih partnerjev, vohalni dražljaji in taktilni občutki med amplexusom. Pri nekaterih vrstah je stopnja razvoja teh komunikacijskih kanalov taka, da živali preprosto ne oddajajo izmenjave zvočnih signalov na daljavo. A to je povsem druga tema.

Literatura
1. Amemiya C. T., Alföldi J., Lee A. P. et al. Afriški gelak kolalakta ponuja vpogled v evolucijo tetrapodov // Narava. 2013. V. 496. št. 7445. P. 311–316. DOI: 10.1038 / narava12027.
2. Preininger D., Boeckle M., Freudmann A. et al. Multimodalna signalizacija v malem hudourniškem žabu (Micrixalus saxicola) v kompleksnem akustičnem okolju // Behav. Ecol Sociobiol. 2013. V. 67. št. 9. P. 1449–1456. DOI: 10.1007 / s00265-013-1489-6.
3. Hayes M. H., Krempels D. M. Različica vokalnih vrečk med žabami rodu Rana iz zahodne Severne Amerike // Copeia. 1986. V. 4. P. 927–936.
4. Christensen-Dalsgaard J., Ludvig T. A., Narins P. M. Klicna raznolikost v drevesni žabi iz starega sveta: odvisnost od nivoja in zamuda akustičnih odzivov // Bioakustika. 2002. V. 13. št. 1. str. 21–35. DOI: 10.1080 / 09524622.2002.9753484.
5. Narins P. M., Lewis E. R., McClelland B. E. Hyperextended repertoar notnih zapisov endemične madagaskarske drevesne žabe Boophis madagascariensis (Rhacophoridae) // J. Zool. Lond. 2000. V. 250. P. 283–298.
6. Emerson S. B., Boyd S. K. Paritvene vokalizacije ženskih žab: nadzor in evolucijski mehanizmi // Možgani Behav. Evol. 1999. V. 53. P. 187–197.
7. Rand S. Tradeoffs v evoluciji žabjih klicev // Proc. Indijski akad. Sci. (Anim. Sci.) 1985. V. 94. št. 6. P. 623–637.
8. Strahovi B. A. C. Laringealni aparat in struktura klicev v severnoameriških hilidih // Thesis for the Degree master of Science, Missouri Uniiv. znanosti in tehnologije. 2010
9. Friedl T. W. P., Klump G. M. Spolna selekcija v evropskem drevesnem pasu, ki goji lek: velikost telesa, udeležba zborov, naključno parjenje in dobri geni // Žival. Behav. 2005. V. 70. P. 1141–1154.
10. Telford S. R., Dyson M. L., Passmore N. I. Mate izbira se pojavlja le v majhnih zborih naslikanih trstnih žab Hyperolius marmoratus // Bioakustika: mednarodni časopis za živalski zvok in njegovo snemanje. 1989. V. 2. št. 1. str. 47–53.
11. Wollerman L., Wiley R. H. Ozadje hrupa iz naravnega hora spremeni žensko diskriminacijo moških klicev v neotropski žabi // Žival. Behav. 2002. V. 63. P. 15–22.
12. Pröhl H. Teritorialno vedenje pri dendrobatidnih žabah // J. Herpetol. 2005. V. 39. št. 3. P. 354–365. DOI: 10.1670 / 162-04A.1.
13. Poelman E. H., Dicke M. Uporaba amazonskih strupnih žab v vesolju: preizkušanje hipoteze obrambe reproduktivnih virov // J. Herpetol. 2008. V. 42. št. 2. P. 270–278.
14. Pröhl H. Različica v moškem klicnem vedenju in razmerju do uspešnosti parjenja pri jagodni strupi žaba (Dendrobates pumilio) // Etologija. 2003. V. 109. št. 4. P. 273–290. DOI: 10.1046 / j.1439-0310.2003.00863.x.
15. Dyson M. L., Henzi S. P., Halliday T. R., Barrett L. Rejski uspeh pri parjenju moških trstičnih žab (Hyperolius marmoratus) // Proc. R. Soc. Lond. 1998. V. 265. P. 1417–1421.
16. Menin M., Silva R. A., Giaretta A. A. Reproduktivna biologija Hyla goiana (Anura, Hylidae) // Iheringia. Sér. Zool. 2004. V. 94. št. 1. P. 49–52.
17. Dyson M. L., Passmore N. I., škof P. J. Moško vedenje in korelati uspešnosti parjenja v naravni populaciji afriških slikarskih žab (Hyperolius marmoratus) // Herpetologica. 1992. V. 48. št. 2. P. 236–246.
18. Wogel H., Abrunhosa P. A., Pombal J. P. Jr. Rejsko vedenje in parjenje uspeh Phyllomedusa rohdei (Anura, Hylidae) v jugovzhodni Braziliji // J. Nat. Hist 2005. V. 39. št. 22. P. 2035–2045.
19. Wogel H., Abrunhosa P. A., Pombal J. P. Jr. Organizacija zborov v listni žabi Phyllomedusa rohdei (Anura, Hylidae) // Herpetol. J. 2006. V. 16. P. 21–27.
20. Rodrigues D. J., Uetanabaro M., Lopes F. S. Rejska biologija iz Phyllomedusa azurea Cope, 1862 in P. sauvagii Boulenger, 1882 (Anura) iz mesta Cerrado, Osrednja Brazilija // J. Nat. Hist 2007. V. 41. št. 29–32. P. 1841–1851.
21. Wells K. D. Teritorialnost in uspeh parjenja samcev v Zeleni žabi (Ranana clamitans) // Ekologija. 1977. V. 58. št. 4. P. 750–762.
22. Wells K. D. Socialno vedenje anuranskih dvoživk // Žival. Behav. 1977. V. 25. št. 3. P. 666–693.
23. Wiewandt T. A. Vokalizacija, agresivno vedenje in teritorialnost pri biku, Rana catesbeiana // Copeia. 1969. P. 276–285.

* Komunikativno vedenje drugih živali najdete v avtorjevi knjigi "Evolucija dialoga. Komunikacija v razvoju: od mikroorganizmov do ljudi “, nominirana leta 2014 za natečaj„ Razsvetljenec “. Če želite več informacij o knjigi, glejte "Nove knjige", str. 89.

Vid in sluh: kakšen je odnos med njima?

Najpomembnejše od petih čutov od antičnih časov so veljale za oči in ušesa, ki človeku omogočajo stik z drugimi ljudmi in zaznavanje informacij iz sveta okoli sebe. Zato je izguba sluha in vida velik problem, ki na kakovost življenja ne vpliva najbolje. Včasih izguba sluha vpliva na refrakcijo in obratno. Če ne vidi in ne sliši sveta okoli sebe, človek izgubi orientacijo v prostoru. Čeprav zdravniki trdijo, da je prisotnost fiziološke povezave med očmi in ušesi kontroverzno. Študije na to temo so že večkrat potekale na različnih inštitutih. Avstralski znanstveniki so na primer ugotovili: v starosti gre izguba sluha in vid pri ljudeh z roko v roki. Se pravi, slabše ko človek sliši, bolj se mu vid zmanjša in obratno. Ustrezni sklepi so bili narejeni na podlagi podatkov, pridobljenih pri pregledu več kot 2 tisoč pacientov. Preiskovanci, starejši od 70 let, ki jim je bila diagnosticirana patologija sluha, so pogosto imeli okvaro vida.
Znano je, da kadar človek iz nekega razloga izgubi sposobnost vida, se njegov sluh in dotik še posebej poslabšata. To je zanesljivo dejstvo, a pripisati ga neposredni povezavi med čutili je napaka. Namesto tega je ta pojav neposredna zasluga kompenzacijskih sposobnosti človeških možganov. Izgubi enega najpomembnejših čutnih organov, spremeni smer impulzov, porabi dodatne rezerve - vse to zaradi prilagajanja človeka zunanjemu okolju. Omeniti velja, da se ta postopek šteje za dolg, ne zgodi se v samem trenutku izgube vida - minila bodo leta, preden pacient razvije dodatne spretnosti. Ko se izgubi sluh, se vid ne izboljša, ker možgani te grožnje ne dojemajo tako ostro kot pri globalnih refrakcijskih napakah.
Otroci z okvaro sluha in vida so v posebni kategoriji. Такая патология появляется вследствие врожденных, либо приобретенных дефектов анализаторов, которым сопутствует нарушение развития, в том числе речевого. Иногда возникновению таких патологий предшествуют генетические заболевания.

Что влияет на слух и зрение человека?

Изменение зрения может происходить на фоне разных факторов. На рефракцию негативно влияет наличие врожденных или приобретенных патологий (близорукость, дальнозоркость и пр.), а также синдром «сухого глаза», слезоточивость, неправильный распорядок трудового дня, регулярное пребывание в условиях некачественного освещения и др. Значительную роль играют также инфекционные болезни, к которым могут привести:

  • Купание в водоемах,
  • Dotikanje oči z neopranimi rokami
  • Znižana splošna imunost,
  • Hipotermija,
  • Neskladnost z režimom nošenja in pravilih nege pri nošenju kontaktnih leč,
  • Osnutki itd.

Vzroki za zmanjšano sposobnost sluha so v mnogočem podobni tistim, ki vplivajo na okvaro vida. Sluh lahko škoduje tudi manjši vlagi, ki vstopi v ušesne kanale, onesnaževanju, poškodbah, prehladu, hipotermiji, nalezljivim boleznim itd.


V medicinski praksi se zdravniki srečujejo z velikim številom patologij, povezanih z očmi in ušesi. Praviloma samostojno tečejo drug od drugega. A zgodi se, ko ti parni organi hkrati motijo ​​pacienta. V takih situacijah zdravniki ne priporočajo zanemarjanja motečih simptomov.

Bolezni, ki izzovejo hkratno okvaro sluha in vida pri otrocih in odraslih

Glede anatomije so sluh, vid in govor neodvisni drug od drugega. Zanje ni običajnih patologij, vendar obstajajo nalezljive bolezni, med katerimi lahko trpijo tako slušni organi kot tudi vidni analizatorji.
Hkratna bolečina organov vida in ušes pogosto povzroči vnetje trigeminalnega živca, česar se sprva skoraj ne čuti.
Trigeminalni živec se nahaja na nevidnem predelu obraza, zato je v okviru pregleda palpa vnetje v njem precej težko tudi za izkušenega zdravnika. Vendar pa je več določenih znakov vnetja, in sicer:

  • Bolečina pulzirajoče narave, ki se širi z ene od strani obraza, ki jo spremlja ozadje akutnega neugodja v ušesu, očesu, čeljusti in obrazu. Živček se vname najprej na eni strani, nato pa na drugi. To je značilnost te bolezni.
  • Z vnetjem trigeminalnega živca obraz ne nabrekne. V zgodnjih fazah razvoja bolezni je bolečina lahko periodična. Zaradi te ključne točke bolniki pogosto ne iščejo pravočasne pomoči, raje lajšajo nelagodje z analgetiki. Pogosto bolniki pridejo v bolnišnico, ko že neprijetni boleči simptomi postanejo bolj izraziti trajni.
  • Pomembno vlogo igra odsotnost zvišanja telesne temperature, ki običajno spremlja kateri koli vnetni proces v telesu.

Gripa, prehlad, akutne respiratorne virusne okužbe in akutne respiratorne okužbe - virusne bolezni. V sodobni medicinski praksi obstaja razlika v poteku teh bolezni, vendar lahko vse, do te ali drugačne stopnje, vplivajo na kakovost sluha in vida, zlasti pri napredovalih kroničnih oblikah.
Toksoplazmoza je še en vzrok za okvaro sluha in vida. Ta bolezen vključuje prodor v telo parazita toksoplazme, kar izzove razvoj retinitisa. Parazit je sposoben okužiti zdrave celice v telesu, vključno z mrežnico in globokimi plastmi ušesa.
Herpetične in citomegalovirusne okužbe lahko namerno vplivajo na organe vida, sluha in tudi meningokok. V tem primeru se kaže gnojna lezija. Lokalizacija se lahko namenoma začne iz ušes, takrat poteka proces posploševanja: mikrobi vstopijo v krvni obtok, nato v oči. Posledice so lahko zelo različne, vse do slepote.
Ločena točka je izpostaviti okužbo z davico. Sprva se lahko vnetje pojavi v grlu (davica tonzil), nato pa - kombinirano, da poškoduje tako oči kot ušesa v hudi obliki.
Podobno se lahko pojavi čičerka, zlasti pri otrocih. S noricami se lahko pojavijo izpuščaji na očeh in na zunanji, notranji ali srednji steni ušesa.

Na strani Ochkov.Net lahko dobičkonosno kupite kontaktne leče svetovnih blagovnih znamk, kot so Acuvue, Hera in druge.

Pin
Send
Share
Send